Macroscientifique

Approche des Diplopoda :

Généralités et écologie :

Les diplopodes (Diplopoda : 2 paires de pattes par segment), communément appelés « milles-pattes » sont des myriapodes détritivores terrestres et parfois arboricoles qui jouent un rôle très important dans l'entretien des sols partout dans le monde. On peut aisément les opposer à leurs principaux prédateurs, les chilopodes qui sont carnassiers et venimeux (Chilopoda : 1 paire de pattes par segment). Les myriapodes diplopodes sont totalement inoffensifs ; ils possèdent néanmoins des systèmes de défense tels que des sécrétions chimiques, parfois des couleurs vives ou encore des comportements physiques défensifs : mise en forme spiralée. Ces animaux participent activement à plusieurs phénomènes biologiques essentiels à la vie. Ce sont des décomposeurs ; ils se nourrissent de matières organiques mortes (nécromasse) mais aussi parfois de végétaux vivants qu'ils digèrent et excrètent avec un débit important.

Les êtres vivants sont souvent considérés en biologie comme des systèmes à part entière traversés par un tube digestif. Cet aspect primitif de l'être vivant permet de prendre conscience de la circulation de la biomasse et de la communication du tube digestif avec l'extérieur par deux ouvertures, la bouche et l'anus. La biomasse est un terme général qui comporte de nombreuses définitions : écologiques, énergétiques, et ce à plusieurs échelles de grandeur. On peut cependant parler en toute simplicité de quantité de matière qui circule dans le réseau trophique (ensemble de chaînes alimentaires) d'un écosystème donné.

Les « milles-pattes » sont de véritables tubes digestifs ambulants ; leur morphologie le confirme. Ils sont l'exemple idéal (parmi tant d'autres) des membres qui constituent le premier grand étage de la chaîne alimentaire, celui dans lequel des êtres, souvent considérés comme primitifs, transforment et assimilent de la matière organique. Une grande partie de la masse absorbée est certes excrétée, parce que seuls quelques éléments sont retenus dans l'organisme pour mener à bien sa croissance. C'est cette masse qui entre sans ressortir qui constitue l'être vivant, et c'est ce qu'on appelle la biomasse. Ces « milles-pattes », de par leur activité, leur valeur nutritive et leur masse, deviennent acteurs dans la chaîne alimentaire. Ils pourront servir de repas à des animaux plus grands qui eux-mêmes serviront de repas à des animaux

encore plus grands. Cette cascade d’interactions permet plus généralement la circulation de la biomasse dans le réseau trophique. Le travail de ces fouisseurs ne s'arrête pas là. En élaborant des galeries et en se nourrissant dans la terre, les diplopodes contribuent grandement à l'aération des sols et au mélange de ses couches supérieures. Il y a donc une modification de la texture mais aussi de la structure du sol.

Répartition & taxonomie :

La classe des diplopodes regroupe une variété extraordinaire d'espèces : 12'144 c'est le nombre donné par Catalogue of Life en 2016. C'est un nombre encore peu représentatif qui ne cesse de grandir. La diversité est notamment due à la répartition très localisée des espèces. On peut ainsi observer des comportements sensiblement différents et des modes de reproduction très variés. De ce fait, il est difficile d'avancer des généralités sur ces arthropodes. Beaucoup d'espèces ont déjà fait l'objet de sérieuses études. Une grande diversité de diplopodes se retrouve dans les zones tropicales d'Amérique et d'Asie du Sud, ainsi que sur tout le continent africain.

Système de galeries :

Ces fouisseurs ont un mode de vie mystérieux parce qu'il n'est pas évident à observer. La majorité des espèces passent une grande partie de leur vie dans leurs galeries, ce qui complique l'observation directe. La vie souterraine de ces animaux leur apporte une grande sécurité face aux mammifères, aux reptiles et aux oiseaux pour lesquels ils sont des proies faciles durant la journée. Ils sont ainsi très souvent lucifuges et sortent la nuit pour se nourrir de leurs aliments favoris à la surface du sol. La femelle pond ses œufs dans une chambre des pontes préparée soigneusement à cet effet. Les myriapodes diplopodes préparent également des cavités pour y effectuer leur mue, ou alors utilisent celles déjà existantes, sous des pierres, écorces etc.

Croissance :

Contrairement aux insectes et aux crustacés, les jeunes diplopodes possèdent, dès l'éclosion, presque toutes les caractéristiques de l'adulte. La taille adulte correspond au nombre définitif de segments du tégument. Le squelette tégumentaire rigide, constitué de chitine, est durci par imprégnation de carbonate de calcium notamment. Cette calcification vient directement du régime alimentaire de ces myriapodes. Yves Saudray (1961) développe dans sa thèse les liens entre le métabolisme hydrique et les modifications chimiques de l'exosquelette en période de mue. Les myriapodes diplopodes ont en effet souvent comme grand point commun de vivre dans des milieux relativement humides et apprécient les aliments gorgés d'eau.

À l'éclosion, une larve très rudimentaire, incapable de bouger, fait son premier contact avec le monde extérieur. Elle continue de se nourrir de son vitellus et seulement 24 heures plus tard effectue sa première mue qui va être considérée comme le passage au premier stade post-embryonnaire. En tant qu'arthropodes, les diplopodes doivent se débarrasser de leur exosquelette pour pouvoir grandir. Ils vont donc devoir effectuer une longue série de mues avant d'atteindre la maturité. À chaque mue vient s'ajouter une série de segments par anamorphose au niveau du telson. Pour se donner une idée de la suite du développement, voici une moyenne simplifiée des formules segmentaires aux différents stades de Cylindroïulus (Aneuloboïulus) silvarum (Meinert 1868) établie par Yves Saudray (1961). Il est aussi possible de suivre la croissance des diplopodes en comptant le nombre d'ocelles ; chaque mue apporte une nouvelle rangée et complète les précédentes (à ne pas confondre avec les amas de facettes que constituent les yeux composés chez les insectes). Mais encore une fois, d'après les expériences effectuées chez C. Silvarum, les formules ocellaires varient également légèrement en fonction de leur position sur la tête, souvent décalée d'un spécimen à l'autre.

La mue des diplopodes :

Le phénomène de mue est marqué par un net ralentissement de l'activité qui dure environ 2 à 3 jours aux stades avancés et qui correspond à la durée des modifications des propriétés chimiques du tégument. Une fois ce délai passé, l'animal entreprend la phase critique : l'exuviation. La tête s'extirpe la première en fissurant la capsule céphalique. La partie externe devient dès lors turgescente (en raison de l'air qui entre par voies trachéennes). Cette turgescence provoque le coulissement de la mue sur le corps humide. Certaines espèces s'extirpent de cette manière sans casser la mue et d'autres la fissurent dans sa longueur pour pouvoir sortir.

La mue est très humide pour mener à bien son coulissement, ce qui déshydrate l'animal, d'où l'importance de muer en milieu à forte hygrométrie. Les diplopodes possèdent aussi une réserve d'eau appelée « eau de métabolisme interne» qui permet de réguler l'hygrométrie durant les périodes de mue. De plus, une grande partie de l'exosquelette est alors séparé du corps, l'exuvie est la partie la plus riche en sels minéraux qui correspond à la partie fabriquée et alimentée durant l’intermue. 40 à 50 % du calcium se retrouve dans la mue, l'intégralité du tégument est quant à lui composé à 75% de sels de calcium. C'est notamment dans le but de récupérer ces précieux minéraux qu'une grande partie des arthropodes consomme leur mue après exuviation. C'est pourtant très rare chez les diplopodes qui profitent de la mue pour se détoxiquer en métaux lourds et autres substances non souhaitables. Ils compensent cette perte par un transit alimentaire très rapide (4 à 5h pour les xylophages), qui leur permet de rétablir leur stock dans un bref délai.

Alimentation :

Les diplopodes se nourrissent principalement de la nécromasse. La plupart constitue leur régime alimentaire d'une palette variée. Certains sont phyllophages, d'autres essentiellement xylophages et quelques rares espèces montrent des caractères nécrophages. Mais tous consomment des aliments avec une forte teneur en eau. Par exemple, Cylindroïulus silvarum est xylophage et ne se nourrit de bois mort que lorsque celui-ci atteint une hygrométrie supérieure à 60%. C'est précisément ce pourcentage d'eau qui donne au bois mort son aspect nutritif qui devient alors un abri idéal pour la flore qui constitue la majorité des nutriments retenus par les diplopodes. La plupart des espèces consomme également des fruits et légumes en décomposition, des lichens et bien d'autres végétaux morts.

Reproduction :

Les myriapodes diplopodes sont ovipares et se reproduisent presque exclusivement de manière sexuée ; quelques espèces peuvent néanmoins utiliser la parthénogenèse. Les sexes sont toujours situés après le deuxième segment en partant de la tête. Le précieux matériel génétique est ainsi bien protégé lorsque l'animal se met en boule et il est rapidement caché lorsqu'il faut s'enfouir dans le sol. La femelle possède deux ovaires situées dans un ovitube. Deux oviductes les relient aux vulves, qui permettent la communication avec l'extérieur. Lors de la conception des œufs, ceux-ci occupent l'ovitube sur plus de la moitié du volume par segment et ce sur une longueur de plusieurs anneaux. L'organe sexuel des mâles est constitué de deux testicules tubulaires qui font toute la longueur du corps et dans lesquels arrivent à maturité les spermatozoïdes, les plus matures étant ceux situés du côté des pattes antérieures (Bessiere, 1948 ; Petit, 1974b). Les tubes communiquent directement avec les gonopodes qui serviront à inséminer la femelle.

Une fois matures, les diplopodes s'attirent à l'aide de phéromones ; il est pourtant très difficile de connaître la portée de ces signaux chimiques produits par les gonopodes dans le cas de Glomeris marginata (Villers, 1789). L'approche de la femelle est souvent effectuée par la face dorsale, puis le couple s'enroule, se tortille en s'agrippant fermement par les pattes antérieures situées au-dessus des parties génitales qui peuvent ainsi être mises en contact. Les accouplements durent quelques minutes à plusieurs heures et sont répétés plusieurs fois (Bercovitz & Warburg, 1988). Durant l'insémination le mâle transmet le sperme sous forme de spermatophore à la femelle qui le stocke dans des sac appelés spermathèques. Les œufs seront fertilisés avec le précieux liquide durant la ponte uniquement. La fécondation est donc effectuée en deux temps bien marqués. C'est une méthode ingénieuse qui permet une bonne organisation du métabolisme de la femelle. Les œufs regroupent tous les nutriments pour la survie de l'embryon jusqu'à sa deuxième mue qui marque le début des stades post-embryonnaires. Le liquide vitellin est composé de lipides, de carbohydrates, de protéines, et de minéraux dont des granulés de calcium (Crane & Cowden, 1968) qui permettent, après dilution, les premières calcification de l'exosquelette durant la période de mue. Dès que la femelle est prête, entre 100 et 2000 œufs suivant l'espèce sont déposés dans une cavité à l'abri des prédateurs. Les œufs sont régulièrement nettoyés par la femelle qui les enduit d'un acide gras de type cyclo-propane, une substance résistante qui forme un revêtement permettant de lutter contre la dessiccation (Horst & Oudejans, 1973).

Parasitisme :

Les myriapodes diplopodes sont en proie à de nombreux parasites plus ou moins dangereux qui peuvent dans certaines conditions, décimer des colonies entières de spécimens. On y retrouve presque toutes les catégories du vivant. Federici (1984) a montré l'implication directe d'un Iridovirus dans la mort de diplopodes. Wilson & Burke (1972) ont démontré que des bactéries pouvaient également les infecter. Norman D. Levine (1986) décrit dans une étude l'attaque des cellules sanguines d'Archiulus moreleti par le protozoaire Gibbsia archiuli. Bowen (1967) constate le parasitisme par des acanthocéphales, surtout connus comme étant des parasites de vertébrés. Baker (1985a) & Sahli (1972) expliquent qu'il existe aussi des Nematophora de diplopodes. Ce sont des parasites vermiformes connus pour faire leur croissance et leur métamorphose à l'intérieur d'un hôte qui finit par succomber. D'après Blower (1989), les myriapodes sont aussi victimes de nombreux Nematodes. Peter T. Bailey (1989) raconte dans un étude comment le diptère Pelidnoptera nigripennis utilise Ommatoiulus moreleti comme hôte pour le développement de sa progéniture (15 espèces de cinq familles différentes sont également exposées à cette mouche). Il y a également de nombreux acariens qui parasitent les diplopodes, mais ce phénomène n'est pas toujours nuisible pour l'animal qui semble parfois vivre en symbiose avec ceux-ci comme c'est le cas d'Archispirostreptus gigas (Peters, 1855) qui peut porter sur lui plus d'une trentaine d'acariens du genre Julolaelaps (Berlese, 1916).

Méthodes de défense :

Le tégument robuste de ces arthropodes offre une première protection contre bon nombre de prédateurs et plusieurs espèces se sont aussi munies de couleurs vives en signe de toxicité, le plus fréquemment de rouge et de jaune [voir Anadenobolus monilicornis (Porat, 1876)]. Les diplopodes peuvent également se regrouper en forme spiralée pour mettre à l'abri la tête et les pattes. Les Glomerida (Leach, 1814) peuvent se mettre en boule et protéger presque hermétiquement les parties fragiles (antennes, yeux, pattes). Ces méthodes physiques sont globalement efficaces parce que ce sont des animaux musclés qui peuvent ainsi tenir tête un moment dans l'espoir de décourager l'assaillant. Néanmoins la possibilité de fuir est très limitée, les nombreuses pattes offrent beaucoup d'avantages pour la locomotion mais ne permettent pas de fuir suffisamment rapidement. Il a donc fallu développer des stratagèmes supplémentaires pour se débarrasser des ennemies. Tous les myriapodes diplopodes produisent des sécrétions chimiques défensives, sauf les Penicillata, Sphaerotheriida & Chordeumatidae (Eisner et Al, 1978). On distingue 3 types de glandes dans la classe des diplopodes (Eisner & al.,1978). Le premier type est propre aux Glomerida ; les pores se trouvent sur la face dorsale, au milieu des segments. Un réseau de muscles permet la compression des glandes et l'expulsion du liquide. Chez Glomeris marginata, huit glandes situées sur les segments 4 à 11 (Eisner et al.,1978) permettent la sécrétion de petites gouttelettes répulsives. Le liquide en question contient de la quinazolinone glomerine et de l'homoglomerine qui agissent comme anti-appétants, sédatifs et toxines. Les araignées de la famille des Lycosidae (Sundevall, 1833) sont particulièrement affectées par cette substance qui les paralyse durant plusieurs heures (récupération complète des facultés après 21 jours). Ce composé chimique est similaire à la méthaqualone (Harborne, 1988), un puissant sédatif humain qui agit comme dépresseur du système nerveux central.

Le deuxième type de glande est le plus répandu et s'applique notamment aux Spirobolida, les Spirostreptida, Julida, Callipodida, Platydesmida, et Polyzoniida (Eisner et al. 1978). Il concerne des glandes exocrines disposées latéralement sur presque toute la longueur du diplopode. Les glandes sont de petits sacs sphériques qui cette fois-ci ne sont pas entourés de muscles. Leur compression est indirecte et liée à la pression hémolymphatique. Les substances contenues sont variées et parfois très agressives, elles ont souvent une odeur désagréable. Par exemple, la sécrétion d'Uroblaniulus canadensis (Newport, 1844) est un mélange de benzoquinones et de composés aliphatiques (Weatherston & Percy, 1969), celle d'Acladocricus setigerus (Silvestri, 1897) contient des hydroquinones, Narceus annularis (Rafinesque, 1820) produit des benzoquinones et de la toluquinone (Percy & Weatherston, 1971). J'ai eu la chance d'observer une sécrétion de Spirostreptus sp. en provenance de Tanzanie. Je me souviens d'une brusque expulsion de liquide volatile accompagnée d'une forte odeur de chlore. Une partie plus visqueuse du liquide était visible sur l'animal, très irritante. J'ai vite compris qu'il valait mieux de pas en avoir dans les yeux. Certaines substances produites peuvent rendre aveugle un homme ou encore tuer un lézard (Stebbins, 1944). Le troisième type de glande se retrouve exclusivement chez les Polydesmida. Les glandes sont aussi disposées latéralement sur une partie des segments, à proximité des pattes. Elles sont formées d'un canal en deux chambres consécutives dans lesquelles sont synthétisés les composants d'un puissant dérivé de cyanure une fois ses éléments réunis. C'est probablement le plus violent des répulsifs de diplopodes qui cause fréquemment la mort d'autres arthropodes. Dans le cas d'Oxidus gracilis (C. L. Koch, 1847), la substance permet aussi d'éradiquer une dizaine d'espèces de champignon avec leurs spores (Roncadori et al. 1985). Certains milles-pattes se protègent des fourmis en utilisant des phéromones, ce qui leur permet de coexister sans violence. Une espèce de Sierra Leone est également capable de sauter sur quelques centimètres (Evans & Blower, 1973). À noter également que l'efficacité des substances produites profite aux sapajous d'Amérique du Sud et aux lémuriens de Madagascar. Ces primates frictionnent les diplopodes qu'ils trouvent pour s'appliquer localement la substance et ainsi bénéficier d'une activité antibactérienne et antiparasitaire ; cependant de nombreuses hypothèses sont avancées sur la multifonctionnalité du phénomène.

Ressources sur les diplopodes :

Malgré tout cela, la science semble avoir négligé l'étude des myriapodes diplopodes. Peut-être ont ils été trop souvent considérés comme des organismes simples sans évolution particulière apparente. La science peut cependant montrer à présent que ce n'est pas le cas. Des ouvrages scientifiques de très haute qualité montrent que beaucoup de phénomènes restent encore à explorer. Yves Saudray a rédigé une thèse en 1961 : « Recherches biologiques et physiologiques sur les Myriapodes Diplopodes». Il y décrit avec grande précision les étapes du développement post-embryonnaire de Cylindroïulus (Aneuloboïulus) silvarum (Meinert 1868), ainsi que le phénomène de la mue et le rôle de l'eau dans le cycle de vie des diplopodes. On peut également citer le livre « The biology of Millipedes » de Stephen P. Hopkin et Helen J. Read qui regroupe la majeure partie des connaissances récoltées sur les myriapodes diplopodes jusqu'à sa publication. Même si l'ouvrage se veut être une introduction à la thématique, il fournit une base scientifique solide à tout chercheur ou amateur désireux de se lancer dans l'univers des « milles-pattes ».

Sources :

Observations Jeunescientifiques : www.macroscientifique.com
Catalogue of life : http://www.catalogueoflife.org/, consulté dernièrement le 01.05.2016
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